2015 год № 2

Резюме:

Ключевые слова:

Summary:

Key words:

Введение

Анализ литературы [1, 2, 4, 6, 9, 10, 11, 12] свидетельствует о том, что абсолютная и, в меньшей степени, относительная масса головного мозга (ГМ) часто используются при изучении этого органа. При этом нередко указывается, что между первым из этих показателей и интеллектом нет прямой связи. Эти положения приводятся, в частности, в учебниках и руководствах морфологического и физиологического профиля [5, 6]. С другой стороны, большая масса ГМ человека рассматривается как видовая особенность, обусловливающая его высокие интеллектуальные способности. Наличие у животных некоторых видов (например, у дельфинов, китов, слонов) более крупного, чем у человека, ГМ при этом нарушает постулат о том, что большой ГМ - условие и, тем более, гарантия наиболее развитого интеллекта. Для "выхода" из этого противоречия приводится довод о том, что у этих животных относительная масса ГМ значительно меньше, чем у человека. Этот факт не вызывает сомнений, но оставляет непонятным ответ на вопрос о том, почему и каким образом ГМ, имеющий небольшую относительную массу (и большую абсолютную) обусловливает меньший уровень интеллекта, чем имеющий меньшую абсолютную и большую относительную.

Анализ этих неясных вопросов может приобретать дополнительный интерес, в связи с тем, что как у животных, так и у человека могут наблюдаться очень масштабные популяционные изменения темпов развития - акселерация и ретардация. Эти процессы наблюдались, в частности, в ХХ веке в разных странах, включая СССР и Россию. Важными проявлениями акселерации служат ускорение темпов роста, массы тела, темпов полового созревания [3, 8]. В наших работах ранее было показано, что акселерация сопровождается, кроме того, рядом морфометрических отклонений нейронов коры ГМ [6, 7]. Настоящая работа является продолжением данных исследований и посвящена анализу не до конца выясненных взаимоотношений таких взаимосвязанных показателей развития как масса тела, абсолютная и относительная масса ГМ и некоторых морфометрических характеристик коры ГМ крыс препубертатного возраста, в котором ГМ по важнейшим морфологическим параметрам очень близок к ГМ взрослых животных [6].

Материалы и методы

Исследованы 40-дневные животные из 5 пометов разной численности. Все они являлись потомством 4-5-месячных интактных самок и самцов, которые содержались в условиях одного вивария, корм и воду получали adlibitum. 2 помета были многочисленными и состояли из 24 крысят. 3 помета были малочисленными и состояли из 11 крысят. При этом мы учитывали, что крысята в малочисленных пометах имеют ряд признаков акселерации, в частности, отличаются ускоренным ростом массы тела [7]. Забой животных проводили в возрасте 40 суток (препубертатный период) декапитацией, определяли массу тела, мозга, полушария. Левое полушарие фиксировали в жидкости Карнуа. Затем его разрезали в переднетеменной (ПТД) и собственно теменной долях (СТД), заливали в парафин, готовили срезы толщиной 7 мкм, которые окрашивали метиленовым синим, а также галлоцианином на нуклеиновые кислоты по Эйнарсону. В ПТД и СТД измеряли толщину коры, слоя I, а также число нейронов в стандартной площади среза (численная плотность) в слое II V этих долей коры. Полученные результаты обрабатывали с помощью программы Statistica 6.

Результаты и обсуждение

Полученные результаты свидетельствуют, что средняя масса тела исследованных крыс составляла 86±2,7 г, абсолютная масса ГМ - 1 506±12 мг, относительная - 1 790±46 мг/100 г. У животных, отнесенных к нижнему квартилю, эти показатели равнялись 67±1,2 г, 1 440±12 мг и 2 150 мг/100 г соответственно. У крыс из средних (2-го и 3-го) квартилей масса тела была большей, чем у крыс из нижнего квартиля на 25,3 %, абсолютная масса ГМ - на 4,1 %, у крыс из верхнего квартиля - соответственно на 56,7 % и 8,6 %. Эти результаты свидетельствуют, с одной стороны, о том, что увеличение массы тела у растущих крыс сопровождается ростом массы ГМ, а с другой - о том, что зависимость этих показателей не является пропорциональной, то есть рост массы тела сравнительно слабо влияет на рост массы ГМ. Вследствие этого у крыс, отнесенных по массе тела к верхнему квартилю, относительная масса ГМ была меньше, чем у крыс из нижнего квартиля на 44,4 %, у крыс из средних квартилей - на 20,6 %. Коэффициент корреляции между массой тела и абсолютной массой головного мозга равнялся +0,66, между массой тела и относительной массой ГМ составлял -0,97.

Таким образом, "укрупнение" животных, увеличение массы их тела сочетается с изменениями показателей, оцениваемых как разнонаправленные с точки зрения влияния на функциональные характеристики ГМ: увеличение абсолютной массы ГМ, с одной стороны, и существенное уменьшение относительной, с другой. Вследствие этого вопросы о связи разной абсолютной и относительной массы органа с функциональными различиями ГМ животных разных видов сохраняются и при анализе морфофункциональных взаимоотношений при изучении мозга у представителей одного вида.

Полученные данные показывают, что абсолютная масса ГМ в пределах каждого квартиля может довольно значительно варьировать (табл. 1). Поэтому в каждом квартиле на основании сопоставлений с показателями всей исследованной выборки можно условно выделить малую, среднюю и большую массу органа. В результате различий этих показателей и относительная масса ГМ в каждом квартиле может различаться. При ее сравнении с величинами, характеризующими всю выборку, относительная масса мозга может быть оценена, как представлено в таблице 2. Из нее следует, что у крыс из нижнего квартиля она может быть "выше средней", "высокой" или "очень высокой". В верхнем квартиле - это "очень малая", "значительно меньше средней".

Поскольку мозг животных, принадлежавших к средним квартилям, имел абсолютную массу меньше всего на 4,3 %, а относительную - больше на 16,4 %" (табл. 1) по сравнению с таковой у крыс из верхнего квартиля, можно полагать, что у животных из средних квартилей вероятна возможность высоких показателей как абсолютной, так и относительной массы ГМ. Приведенные в таблице 1 их минимальные и максимальные величины подтверждают данное положение. В то же время, их анализ у крыс из верхнего квартиля свидетельствует о том, что после достижения массы тела определенной величины ее дальнейшее увеличение уже мало влияет на абсолютную массу ГМ. При этом даже максимальная относительная масса органа в данной группе была значительно меньшей, чем средняя вовсей исследованной выборке(1 579 мг/100 г против 1 790±46 мг/100 г). В противоположность этому, у животных с малой массой тела (нижний квартиль) даже минимальная относительная масса ГМ (2 031 мг/100 г) была намного больше чем средняя у всех исследованных животных. Закономерности, найденные при анализе относительной и абсолютной массы ГМ, полностью проявляются и при изучении массы полушария. Представленные результаты получены на неполовозрелых растущих животных, однако они полностью согласуются с нашимиданными, отражающими соотношения исследованных показателей у половозрелых крыс [6, 7] и могут на них экстраполироваться.

Ранее нами было показано, что отличия массы ГМ у крыс сочетаются с морфометрическими различиями коры, ее нейронов. Представленные результаты могут служить, кроме того, основанием для предположения о том, что сами различия размеров ГМ могут являться фактором, обусловливающим ряд других различий органа. Приведенные данные свидетельствуют о том, что большая величина массы мозга у животных не сопровождалась увеличением толщины коры (табл. 2). Вследствие этого происходит уменьшение объемной доли коры в полушарии, то есть меняться соотношение объемов коры и "остального мозга" в пользу последнего. Результатом этого по-видимому будет увеличение "нагрузки" на нейроны коры. Кроме того, логично также полагать, что с увеличением размеров ГМ увеличиваются межнейронные расстояния, особенно - применительно к связям между отдаленными друг от друга ядрами или между корой и ядрами мозга. Это, в свою очередь, должно влиять как на длину отростков нейронов (осевых цилиндров в нервных волокнах) инагрузку на перикарионы, так и на число или/и размеры олигодендроцитов, формирующих оболочки нервных волокон. Наконец, значительное снижение относительной массы ГМ у животных с большой массой тела увеличивает нагрузку, связанную с регуляцией мозгом различных систем организма.

Представленные данные, полученные при изучении взаимоотношений массы тела и ГМ у крыс, вместе с нашими предыдущими исследованиями, говорят о сложности и важности взаимодействия размерных макрохарактеристик ГМ и свойствами его микроструктур. По нашему мнению, заслуживает изучения вопрос, насколько выявленные закономерности проявляются у других видов, прежде всего, человека и как они реализуются в процессе акселерации и ретардации.

Литература

1. 1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. - М.: Медицина, 1990. - 384 с.
2. 2. Боголепова И.Н. Структурные основы индивидуальной вариабельности мозга человека // Вестник РАМН. - 2002. - № 6. - С. 31-35.
3. 3. Година Е.З. Секулярный тренд: история и перспективы // Физиология человека. - 2009. - Т. 35, № 6. - С. 128-135.
4. 4. Маркина Н.В., Попова Н.В., Полетаева И.И. Межлинейные различия в поведении мышей, селектированных на большую и малую массу мозга // Журнал высшей нервной деятельности им. И.И. Павлова. - 1999. - Т. 49, № 1. - С. 59-67.
5. 5. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - Спб.: Издательский дом СпбМАПО. - 2005. - 720 с.
6. 6. Рыжавский Б.Я. Развитие головного мозга: отдаленные последствия влияния некомфортных условий. Хабаровск: Изд-во ДВГМУ. - 2002. - 162 с.
7. 7. Рыжавский Б.Я., Литвинцева Е.М., Еременко И.Р. и др. Экспериментальные модели акселерации // Дальневосточный медицинский журнал. - 2014. - № 4.- С. 82-85.
8. 8. Сауткин М.Ф., Стунева Г.И. Материалы многолетних исследований физического развития школьников // Здравоохранение Рос. Фед. - 2005. - № 1. - С. 55-57.
9. 9. Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. - М.: Академия, 2004. - 400 с.
10. 10. Anderson В. Evidence from the rat for a general factor that underlies cognitive performance and that relates to brain size: intelligence? //Neurosci. Lett. - 1993. - Vol. 153, № 1. - P. 98-102.
11. 11. Diaz J.L. Brain weigths correlate with behavioral parameters in individual inbred mice housed in a common and enriched environment // Behav. Neural Biol. - 1988. - Vol. 50, № 2. - P. 164-183.
12. 12. Lenroot R.K., Gogtay N., Greenstein D.K., et al. Sexual dimorphism of brain developmental trajectories during childhood and adolescence // Neuroimage. - 2007. - Vol. 36, № 4. - P. 1065-1073.